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國寶魚台灣櫻花鉤吻鮭之模式標本為何?
    最近不管是媒體、政治人物、學者乃至於一般民眾對於台灣櫻花鉤吻鮭(註一)的中文名或一些中文命名的問題有諸多的討論,這篇文章是記錄筆者與美國魚類學者Dr. W. Eschmeyer討論相關的問題以及我們近期在執行國家數位典藏計畫時的發現。文中儘量使用原始學名或是以較廣泛使用的中文名稱。

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Fig. 1. Salmo formosanus, holotype, 339 mm TL. From Jordan and Oshima, 1919. 
台灣櫻花鉤吻鮭的兩次命名
    作者在2005及2006年曾前往舊金山的加州科學院(California Academy of Sciences)進行魚類相關研究工作,當時的Dr. Eschmeyer已自加州科學院退休,但是每個月至少會到研究所一星期來整理魚類目錄(Catalog of Fishes)的資料,在一次偶然的機會,我們談到了台灣櫻花鉤吻鮭的二次命名的問題,亦即Dr. Oshima與其師Dr. Jordan以英文在《費城國家科學院期刊》(Proc. Acad. Nat. Sci. Phila.)發表S. formosanus (Fig. 1,台灣鮭),同時又以日文在《台灣農學報》雜誌上共同發表Salmo saramao (Fig. 2 A,B,梨山鮭)。經過與Dr. Eschmeyer討論,發現若依照刊物被刊出的時間(當時的文章沒有標明文章被接受的時間,所以通常以刊出時間為主),其實S. saramao被發表的時間應該比較早,在1919年的6月,而S. formosanus則是遲至同年的11月才得以發表。但後者在文章右上角印有日期為4月,因此可以視為發表時間證據。

    早期資訊流通並不發達,因此往往會有重複命名的問題存在,但多數為不同作者所為,因此在《動物命名規約》內明文規定,同一物種最早被發表者,其名稱具有優先權,亦即最先被發表(亦即刊出)的為有效,後者則為無效,後來又延伸其意,以文章被接受的日期為準。像Oshima and Jordan在同一年為同一種魚命兩個名字的例子相當少,根據Dr. Eschmeyer的推論,應該是Dr. Oshima先以日文在《台灣農學報》雜誌上發表S. saramao,但Dr. Jordan又以S. formosanus為名,另外發表在《費城國家科學院期刊》上,值得注意的是兩篇文章所使用的模式標本並不同。
    在判別其學名的有效性上,Dr. Eschmeyer使用了一個通用的慣例(但是並非正式發表文章),也就是遵循最常被引用的O. masou formosanus,而捨棄不復使用的S. saramao,但這樣的慣例是否違背國際動物命名規約,仍需要進一步探討。
    隨後Dr. Oshima在稍後的文章中,只有提到S. formosanus而對S. saramao隻字未提。其在1934年更動台灣櫻花鉤吻鮭的屬名為Oncorhynchus,認為是日本琵琶鱒(O. rhodurus)的同種異名,又在1936年實際檢視活體後,又將其歸為O. masou(日本櫻鱒)之同種異名。Behnke (1959)檢視唯一存放在史丹佛大學的標本(SU 23059)的特徵,判斷O. formosanum(註二)應該是有效種,又Behnke et al.(1962)進一步提及台灣有可能存在一或二或三種鮭魚,理由是(1)原先S. formosanus正模不復見;(2)地模(SU 23059)與日本櫻鱒以及原始描述有差異;以及(3)新採獲標本與地模及原始描述有差異。但Behnke et al. (1962)的推論其實是相當客觀的(亦即存在有不確定性),這與部分文章提及Behnke et al. (1962)認為O. masou formosanum是有效種有些許出入,O. masou formosanum只是其所推論的可能性之一。當然,現在我們已經確認台灣只有一種原生種鮭魚,雖然期間仍有少數的紛爭,曾晴賢(1984)認定台灣櫻花鉤吻鮭的有效學名是O. masou formosanus (Jordan and Oshima),自此應台灣櫻花鉤吻鮭的身份才算確定。Numachi et al. (1990)以RFLP 的技術分析台灣櫻花鉤吻鮭的遺傳結構,發現台灣櫻花鉤吻鮭應該為O. masou的四個有效亞種之一,這提供了台灣櫻花鉤吻鮭為台灣特有亞種的有力證據。 

台灣櫻花鉤吻鮭的模式標本為何?
    前面提到Oshima and Jordan兩次發表台灣櫻花鉤吻鮭,但卻使用不同的模式標本。其中,他們提到S. formosanus只有一尾正模標本,先以鹽漬後存放於福馬林中保存,放置在台灣總督府中央研究所博物館內(Museum of Institute of Science, Government of Formosa),但不只台灣櫻花鉤吻鮭的模式標本,連同其他Oshima後期所發表且未寄送到國外的標本皆不復見。Oshima (1934)提及在發表S. saramao時,他們共使用三尾標本,一尾寄送到史丹佛大學(Stanford University),現在已經轉移至加州科學院,另外一尾則送到千歲孵化場以及一尾保存於台灣總督府中央研究所博物館。
    Behnke (1959)在報告中指出,一尾採自台灣且被鑑定為S. formosanus的標本(SU 23059),該標本與日本所產之櫻鱒(O. masou)的差異在於基鰓骨有四齒以及相對較長的吻,因此O. formosanus應該被視為有效種。隨後Behnke et al.(1962)等提到存放在史丹佛大學的標本(SU 23059)曾被指定為副模(Paratype),但因原始描述僅有模式標本一尾(當時他們並不知道有S. saramao一事),於是將該標本(SU 23059)列為地模(Topotype),同時文中提到五尾1960年採自司界蘭溪的標本。
    在往後的文章中,多數人皆提及有SU 23059這尾標本一事,但對於其身份之認定有相當大的出入,對於認定其為台灣櫻花鉤吻鮭之副模、地模或模式標本(亦即正模, holotype)(註三)的說法不一,但顯然並未有任何人實際去求證該標本的實際狀態。

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Fig. 2A. Color photo of paratype of Salmo saramao, CAS-SU 23054, 148 mm TL. From Catalog of Fishes (http://www.calacademy.org). 
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Fig. 2B. Radiograph of paratype of Salmo saramao, CAS-SU 23054, 148 mm TL. From Catalog of Fishes (http://www.calacademy.org). 
    近期作者赴加州科學院檢視台灣魚類模式本時,發現被稱為地模的SU 23059其實是不是台灣櫻花鉤吻鮭,而是一尾採自美屬薩摩亞的鳚科(Blennidae)魚類。唯一一尾附註有S. saramao之副模的標本為SU 23054(Fig. 2A,B,124 mm SL, 採自大甲溪,1919年3月15日,註四),其採集日期與Behnke (1959)的描述相同,因此我們可以合理懷疑,當初Behnke (1959)及Behnke et al.(1962)所檢視的標本應該是SU 23054,不是SU 23059,而會有”paratype”字樣是因為本尾標本曾被指定為 S. saramao之副模,並非S. formosanus之模式標本。在Oshima (1934)的文章中提到S. formosanus的模式標本全長有339 mm,Behnke et al.(1962)亦提到SU23059 (即SU 23054)全長148 mm,且是在S. formosanus被發表才被寄送到史丹佛大學,因此SU 23054不可能是S. formosanus的模式標本。另外,我們亦尋獲Behnke et al.(1962)所使用的五尾採自司界蘭溪的標本(編號CAS 85233, 134-198.5 mm SL,採自1960年2月17日)。

結語
    台灣櫻花鉤吻鮭無論在任何觀點(分類、分布、演化、歷史、政治…)上都有其重要性,我們藉由執行國家數位典藏計畫的機會,希望釐清所有的疑點,以提供最正確的訊息供大家參考。

註一:”台灣櫻花鉤吻鮭”係由近期中華民國魚類學會理監事會議邀集國內各魚類分類學者討論所做成之決議。
註二:根據屬名Oncorhynchus之拉丁文原意應為雄性,因此我們採用雄性種小名之O. m. formosanus,而不採用雌性之O. m. formosanum
註三:正模(holotype)為發表新種之主要依據標本,只能有一個個體。副模(paratype)為除正模以外之依據,可有多個個體。地模(topotype)為與正模同一地點採集的標本。以上皆須有確切的指定。
註四:CAS-SU23054的照片使用係經過加州科學院魚類部門同意使用,請勿任意轉載。

引用文獻
大島正滿。1936。大甲溪する生態學的研究。植物及動物學報。4卷2號。
大島正滿。1934。冰河問題に關する生物學的寄與。植物及動物學報。2卷下。
Behnke, R. J. 1959 . A note on Oncorhynchus formosanum and Oncorhynchus masou. Jan. J. Ich., 7:151-152.
Behnke, R. J., T.-P. Koh & P. R. Needham. 1962 . Status of the landlocked salmonid fishes of Formosa with a review of Oncorhynchus masou (Brevoort) .
Copeia, 2 : 400-407 .
Jordan, D. S. & M. Oshima. 1919. Salmo formosanus, a new trout from the mountain streams of Formosa. Proc. Acad. Nat. Sci. Phila. v. 71: 122-124.
Jordan, D. S. & M. Oshima. 1919. New species of salmon in Taiwan. Taiwan Nojiho No. 151: 14-16, figs. A, B. (in Japanese) 

撰文:何宣慶 (海洋大學海洋生物研究所博士生) 日期:2007年11月15日